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白蚁多形态及其幼态持续

作者:管理员 发表时间:2010-8-5 0:35:35 阅读: 10
  • 白蚁多形态及其幼态持续
  • 李小鹰¹  黄复生²
    (¹无锡市白蚁防治所,江苏无锡214002;²中国科学院动物研究所,北京100080)
     
        白蚁是昆虫纲等翅目昆虫。虽然和其他昆虫一样,需要经过几次蜕皮,才能长大成熟,但是白蚁的变态没有经过复杂器官重组的蛹期,属于半变态。所以白蚁在整个昆虫纲中属于比较原始的一类有翅昆虫。白蚁在很早时候就已经出现在地球上,中生代白垩纪时期已经十分繁盛。经过漫长的地质时期,直到现时这类原始的有翅昆虫仍然十分繁荣昌盛,广泛分布于热带、亚热带地区。白蚁种群数量极其庞大,一个巢群的个体少则数百头、上千头,多则上万头、几十万头,甚至超过百万头。白蚁何以具有如此强大生命力,主要一点它属于社会性昆虫,拥有独特的生活习性,营巢居集群生活,不同个体有不同的形态特征和职能的分工,在同一个群体中出现了许多形态不同的个体,即多形态的不同品级。在一个成熟的巢群中,其成熟个体有原始型品级,如带翅鳞的原始型蚁王蚁后、有翅芽的补充型蚁王蚁后、无翅的补充型蚁王蚁后,以及为数众多的工蚁,还有蜕变型品级的兵蚁,甚至还有带翅芽的工蚁和带翅芽的兵蚁(潘演征等,1981于成都实地调查的现象)等等。这些品级虽形态各异, 但都是蚁群在生存竞争中自我发育的具体体现,白蚁在自然界得以更加充分的发展,不断增加其种群数量,扩展其种群的分布区域。
        整个蚁群中,不同品级占有不同的比例。带翅鳞的原始型蚁王蚁后虽是蚁巢的开拓者,是该蚁群的最原始祖先,但为数不多,仅一对或少数几个,那些补充型蚁王蚁后的数量也十分有限。从数量来说,整个巢群以工蚁和兵蚁为主体,占绝对多数。工蚁是蚁群中的劳动者,担负蚁巢的扩建、维修、清除垃圾、食物的寻觅与采获,还要担负全巢其他成员的护理与喂食等,其数量占绝对优势。工蚁和兵蚁两者之间一般工蚁占80~90%,幼龄巢工蚁的比例占更多,可超过99%( 蔡邦华,1964于湖北荆州对于黑翅土白蚁调查的结果)。兵蚁是蚁巢的保卫者,它的职能是抵御外敌的入侵和保护巢群的安全,由于头部的蜕变,上颚或额部成了抗争的武器,所以虽有口器的存在,但已失去取食的功能,日常的生活全靠工蚁的喂养,因此兵蚁是蚁群中的消费者,所占的比例很低,只是10% 左右。在成熟的蚁群中,也许巢群有更多的防务,其兵蚁的数量略有增加,但也只是维持在15%左右(陈镈尧,1981, 在安徽对于黄翅大白蚁调查的结果)。
        除了上述各个品级外,在成熟的巢群中还有许多未成熟的个体,如蚁卵和不同龄期的幼蚁,以及有翅芽的若蚁等。除此之外,成熟的蚁群每年还能产生大量的有翅成虫,即具有发育完好双翅的繁殖蚁。但这些有翅成虫不能长期滞留在巢内,待适宜条件飞离老巢。它们虽有健全的生殖器官,但不可能直接在老巢内交配产卵,直接成为老巢内具有繁殖功能的繁殖蚁,这些有翅成虫必须脱离老巢,进行婚飞。经过分飞后的有翅成虫也不可能重新再返回老巢,它们分飞后落地并互相追逐,成双成对地寻找适宜的新领地,断翅交尾,另建新巢,才能产卵繁殖,发展新的巢群,成了新蚁巢的开拓者,成了新巢群带有翅鳞的原始型蚁王蚁后。白蚁就是以这样的生活习性不断地扩大自身的生活空间。为此本文在生活史示意图中以这种认识加以注释。生存、传衍和发展是物种在进化道路上本能的反应。在自然界中白蚁的多形态现象、各个品级的严格分工以及特殊生活习性赢得了生存、传衍和发展。
        从原始型蚁王蚁后创建蚁巢、繁殖后代开始, 在一个相当长的时间里,整个蚁群处于幼年时期, 蚁巢属于幼龄巢。原始型蚁王蚁后及其相关品级虽能不断扩大蚁巢、产卵繁殖、充实蚁群,但却不能产生有翅成虫。一旦蚁群第一次产生有翅成虫时,并且第一次发生有翅成虫涌出蚁巢、进行分飞、另建新巢,此时蚁群才进入成熟时期。蚁群成熟时间的长短在不同种类中、不同生活条件下有一定差别,但蚁群成熟的时间需要几年或者更长的时间。
        黑翅土白蚁蚁群发育成熟的年龄可能12~14年(刘源智等,1998);海南土白蚁和黄翅大白蚁蚁群成熟的年龄可能在6年左右(李栋,1991);台湾乳白蚁蚁群成熟的年龄需要8年(黄亮文等,1982)。
        整个蚁群是同一个家族的集群,是本蚁群带翅鳞原始型蚁王蚁后的后代。相同种类不同的蚁群分别巢居于不同的蚁巢内。有时不同巢群近在咫尺,但是它们之间却互不往来,各走各的路,各进各的门。不同巢群的个体或许在巢外偶尔相逢,可能由于化学气味的不同,它们彼此间或退避或格斗,它们从不和睦相处,更不联合为伍。一个巢群一个单独门户,一个独立系统,可能由于具有相同的化学气味,同一个巢群不同个体、不同品级,虽形态差别很大,但它们彼此相认亲和,各司其职,各尽其能,各行其责,共同维护蚁巢的安全和蚁群的延续。白蚁品级的分化及生活史见以下示意图。
        白蚁品级分化及生活史示意图(略)
        白蚁的巢群是复杂的多样的,具有不同品级的分化,形成一个多形态群体。再者许多不成熟的个体,如幼蚁和若蚁又可直接演变为其它品级的成熟个体。出现了许多幼态持续的现象,这是其他社会性昆虫很少见的现象。所谓幼态持续,就是其成熟个体的基本形态结构仍保持幼期时的形态特征。上述示意图外圈原始型蚁王蚁后和有翅成虫都是发育完好的成熟个体,从形态学上观察,与幼期完全不同,它们体壁强烈骨化,坚硬厚实,体色为深褐色,具有复眼和完整的双翅,且具有相同的生殖器官和生殖能力。在示意图里圈则不然,兵蚁的头部发生极度蜕变,与幼蚁的头部特征形成强烈的反差,但其他特征特别是腹部的形态及色泽仍然与幼蚁相似,并且也不能交尾繁殖。至于示意图里圈其他品级的形态特征几乎都是幼态持续的现象。工蚁是蚁群中数量最多的一个品级,除了个体增大外,其体态、色泽及主要特征几乎与幼蚁完全相同,体为乳白色、没有复眼,也没有双翅,再者工蚁虽有生殖器官,却没有性的行为,不能交尾产卵繁殖后代。这一种具有生殖器官但无生殖功能的习性,充分体现出工蚁的幼态持续现象。在特殊情况下,蚁群发生突然变故,或者丢失了原始型蚁王蚁后,或者某些蚁群脱离了原始型蚁王蚁后,其中个别工蚁可能发育成无翅补充型繁殖蚁,如鼻白蚁科中散白蚁类和乳白蚁类的某些类群这种现象相当常见。这一习性进一步表明了工蚁的幼态持续现象。当然无翅补充型蚁王蚁后一般由幼蚁直接发育而成,保持幼蚁的形态特征。所以无翅补充型蚁王蚁后自身就是一种幼态持续的体现。至于蚁巢内其他成熟个体,如有翅芽补充型蚁王蚁后以及有翅芽的工蚁和有翅芽的兵蚁等等都是直接从蚁群中有翅芽若蚁演变而来,在成熟个体上保留着若蚁尚未完成发育的翅芽,即翅的雏形。有翅芽工蚁和有翅芽兵蚁虽然在蚁群发育中并不多见,但从这一侧面充分表明了幼态持续在白蚁蚁群发育中的重要意义。因此幼态持续在整个蚁群中是相当普遍的现象,几乎涉及白蚁成熟个体中各个品级,而且十分复杂,它可以直接来自幼蚁,也可以来自有翅芽的若蚁。这种幼态持续对于白蚁的发展和种群的扩大十分有利,特别在意外情况下、蚁群发生突然变故,就显得格外重要。幼态持续可适应于某种应急的需要,快速补充蚁群的成熟个体,调整各个品级间的比例,以达到整个蚁群的正常发展。